植物细菌性病害和病原细菌分类研究进展

彭 炜

（四川省农业管理干部学院，中国成都 610072）

摘 要 迄今为止已经描述的植物病原细菌约有30个属和650个种，其中我国记录的细菌约150种以上。本文主要讨论植物病原细菌分类的历史演变与发展，简要描述生产上造成显著危害的黄单胞菌属、假单胞菌属、欧文氏菌属、土壤杆菌属、棒形杆菌属及支原体等6类主要细菌及其所致病害，并对已经发现并证实的植物细菌性病害种类作出粗略的统计，这些数据对于研究植物病原细菌的系统分类学和植物病害信息数据库查询系统具有重要的参考价值。

关键词：植物细菌性病害；细菌分类；种类/属；真细菌；植原体

Advances in classification of plant bacterial diseases and the pathogenic bacteria

Peng Wei

Sichuan College of Agricultural Administration and Sciences, Chengdu, China

Abstract. About 650 species of plant pathogenic bacteria in 30 genera have been reported around the world amongst which 150–200 species have been recorded in China. In the present paper we review the historic development in plant bacterium classifiction and bacterial disease studies. The 5 most important plant pathogenic bacteria are described and they include Xanthomonas, Pseudomonas, Ewinia, Agrobacteria, Clavibacter and Mycoplasma. These data are important and can be useful in studies on systematics of plant bacteria and on construction of plant bacterial disease information platforms.

Keywords. plant pathogenic bacteria; systematics; species and genera; eubacteria; phytoplasmae

细菌病害是一类重要的植物病害，每年都造成重大的农作物产量和经济损失[1–4]。为更好地理解此类病原物引起的植物病害，有必要对他们的病原类型基本概念进行叙述，同时对已经发现并证实的植物细菌性病害种类进行粗略的统计和分析，为建立植物病害系统分类学和植物病害信息数据库查询系统奠定一定的理论基础。

1. 原核生物类型的基本概念

原核生物界概分古细菌(Archaea)和真细菌(Eubacteria)两大类。所有的古细菌都不会侵染植物，只有真细菌中的一小部分能侵染植物，引起病害[5]。

1.1古细菌(Archaea)。古细菌的细胞组成和原生质中rRNA的序列与真细菌都不相同。它们是生活在极端条件下的一些古老细菌，如产甲烷细菌、耐高盐细菌、耐高温细菌等，这类细菌在医药和分子生物学等领域具有重要的研究和开发应用价值[6,7]。

1.2真细菌(Eubacteria)。真细菌都是单细胞生物，植物病原细菌主要归属于真细菌界中的薄壁菌门(Gricilicutes)。薄壁菌门细菌的细胞壁主要由脂多糖构成壁薄而柔软（无磷壁酸），革兰氏为阴性。其中引起植物病害的主要有假单孢菌属(Pseudomonas)、黄单胞菌属( Xanthomonas)、欧文氏菌属(Ewinia)等等[8–9]。还有少数植物病原细菌属于厚壁菌门(Furmicutes)，它们的细胞膜外都有一层主要由肽聚糖和磷壁酸构成的坚韧细胞壁，所以革兰氏染色呈阳性，其中重要的有芽孢杆菌属(Bacillus)。芽孢杆菌属的细菌绝大多数是植物病原菌的拮抗菌和昆虫的病原菌，在生物防治中具有重要的应用潜力，如用于害虫防治的苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis)和控制水稻纹枯病的蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus)、枯草芽孢杆菌(Bacillus subtlis)等[10]。引起植物病害仅有一个种，即禾草巨型芽孢杆菌(Bacillus megaterium pv. cerealis)，其在美国引起小麦白叶斑病[11]。另外还有几种植物病原菌属于无壁菌门(Tenericutes)，无壁菌门的细菌菌体无细胞壁，只有一种称为单位膜的原生质膜包围着菌体，不合成肽聚糖，胞壁中没有肽聚糖的成分。在原核生物界内，以单位膜为界，细胞核质无核膜包围，呈原核状态，含肽聚糖的细胞壁有或无,核糖体在细胞质内70S，染色体的数目为1，细菌的质粒DNA游离于细胞质中。其中植物病原细菌中的无细胞壁的支原体主要有植原体属(Phytoplasma)（如引起柑桔黄龙病和枣疯病的病原菌）和螺旋体属(Spiroplasmas)两个属。

2、关于细菌分类系统

2.1生物界的最新分类系统

据2005年国内外相关资料介绍，地球上各种各样的生物可以概括的分为：“三大域、七界系统”。即：真核生物域、原核生物域、无胞生物域。真核生物域包括五界系统：(动物界Animalia、植物界Plantae、真菌界Fungi、藻物界Chromista、原生生物界Protista)；原核生物域只包括一个原核生物界的两大类：即真细菌(Euacteria)和古细菌(Archaea)两大类；无胞生物域只包括一个病毒界(Vira)[12]。本文仅讨论关于真细菌类中植物病原细菌分类研究的进展情况。

2.2关于细菌分类的三大系统

在世界范围内，细菌的分类有三大主要系统[12]，它们分别是：1）前苏联N.A.Kрасильникоь编著的《细菌和放线菌的鉴定》中所采用的分类系统(1958)；2) 美国Breed等主编的《Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology》(第1版，1923)中表述的系统；3) 法国Prevot编著的《细菌分类学》(第1版，1940)论述的系统。这三个分类系统的分类原则、排列系统和命名各不相同。其中《伯杰氏细菌鉴定手册》采用的分类系统得到了大多数学者的认可，是目前微生物学界普遍采用的分类系统。《伯杰氏细菌鉴定手册》被广泛采用的主要原因有三点：一是集体智慧的结晶。它是由美国细菌学会召集各类专家共同编写完成的，具有广泛的影响力。二是它连续出版，积极地更新和丰富完善，不断吸取人类研究的最新成果。三是希望将细菌分类从实用性的人为分类系统逐步向科学化的系统分类迈进。

2.3 细菌学的最新分类系统

细菌个体很小，构造简单，不像其他生物那样主要以形态作为分类依据，现代植物病原细菌学分类主要以下列几个方面的性状：1)菌体的培养特性和显微形态特征；2)营养型及生活方式；3)生理、生化特性；4)致病性和症状特点；5)血清学性质；6)基因组(片段)和其它分子生物学特性[13–14]。

细菌属于原核生物域(Domain Procaryotae)中的原核生物界(Kingdom Monera)。原核生物俗称细菌(Bacteria)，其分为真细菌(Eubacteria)和古细菌(Archaea)两大类、4个大组和35个群[1]。古细菌类中分成广古细菌门和泉古细菌门两个部分；真细菌类(Eubacteria)下分为3个大组，包括: 1) 有细胞壁的革兰氏阴性真细菌组(Gram–negative Eubacteria); 2）有细胞壁的革兰氏阳性真细菌组(Gram–positive Eubacteria); 3)无细胞壁的支原体，又称为无壁菌组。

主要的植物病原细菌在《伯杰氏细菌鉴定手册》(第二版, 2004) [13–14]分类系统中的分类地位如下：

细菌域(Domain Bacteria)

普罗特斯细菌门(Phylum BX11. Proteobacteria)

  Alpha普罗特斯细菌纲(Class I. Alphaproteobacteria)

    根瘤菌目(Order VI. Rhizobiales)

   根瘤菌科(Family I. Rhizobiaceae)

   土壤杆菌属(Genus II. Agrobacterium)

Beta普罗特斯细菌纲(Class II. Betaproteobacteria)

   伯克赫氏菌目(Order I. Burkholderiales)

    伯克赫氏菌科(Family I. Burkholderiaceae)

   伯克赫氏菌属(Genus I. Burkholderia)

  拉尔氏菌科(Family II. Ralstoniaceae)

        拉尔氏菌属(Genus I. Ralstonia)

      丛毛单胞菌科(Family V. Comamonadaceae)

          食酸菌属(Genus II. Acidovorax)

Gamma普罗特斯细菌纲(Class III. Gammaproteobacteria)

     黄单胞杆菌目(Order II. Xanthomonadales)

         黄单胞杆菌科(Family I. Xanthomonadaceae)

             黄单胞杆菌属(Genus I. Xanthomonas)

             木杆菌属(Genus VIII. Xylella)

      假单胞杆菌目(Order VIII. Pseudomonadales)

           假单胞杆菌科(Family I. Pseudomonaceae)

             假单胞杆菌属(Genus I. Pseudomonas)

                嗜木杆菌属(Genus XV. Xylophilus)

      肠杆菌目(Order XII. Enterobacteriales)

          肠杆菌科(Family I. Enterobacteriaceae)

            欧文氏杆菌属(Genus XIII. Erwinia)

              泛菌属(Genus XXIII. Pantoea)

             果胶杆菌属(Genus XXIV. Pectobacterium)

硬壁菌门(Phylum BXIII. Firmicutes)

软菌纲(Class II. Mollicutes)

     支原体目(Order I. Mycoplasmatales)

         支原体科(Family I. Mycoplasmataceae)

            支原体属(Genus I. Mycoplasma)

     昆虫原体目(Order II. Entomoplasmatales)

         螺原体科(Family II. Spiroplasmataceae)

            螺原体属(Genus I. Spiroplasma)

芽孢杆菌纲(Class III. Bacilli)

  芽孢杆菌目(Order I. Bacillales)

        芽孢杆菌科(Family I. Bacillaceae)

              芽孢杆菌属(Genus I. Bacillus)

放线菌门(Phylum BXIV. Actinobacteria)

放线菌纲(Class I. Actinobacteria)

放线菌亚纲(Subclass V. Actinobacteridae)

         放线菌目(Order I. Actinomycetales)

          微球菌亚目(Suborder VI. Micrococcineae)

             微球菌科(Family VIII. Microbacteriaceae)

              棒形杆菌属(Genus V. Clavibacter)

              短小杆菌属(Genus VII. Curtobacterium)

              鸭舌草杆菌属(Genus X. Rathayibacter)

         棒状杆菌亚目(Suborder VII. Corynebacterineae)

            诺卡氏菌科(Family V. Nocardiaceae)

              诺卡氏菌属(Genus I. Nocardia)

              红色球菌属(Genus II. Rhodococcus)

       放线菌亚目(Suborder XI. Streptomycineae)

            放线菌科(Family I. Streptomycetaceae)

              放线菌属(Genus I. Streptomyces)

3. 植物细菌性病害分类的历史演变和发展

《伯杰氏细菌学鉴定手册》(Bergey’s mannual of determinative bacteriology)自1923年第一版问世以来，每隔4–5年修订一次, 每次修订或改版都反映了国际上普遍采用伯杰氏分类系统的历史演变和发展[15–22]：

1) 1957年出版的《伯杰氏细菌学手册》第七版中已经命名的植物病原细菌种有200多种，它包括从纲到种、亚种的全面分类。有大纲和相应的检索表以及各分类单元的描述。当时将细菌列入原生植物门的第二纲：裂殖菌纲，共分10目。从1968年Muny设立原核生物界（Kingdom Procaryotae）以来，原核生物界分类体系的框架已经基本形成。原核生物界分成薄壁细胞门（革兰氏阴性细菌）、厚壁细胞门（革兰氏阳性细菌）、软壁细胞门（主要植物病原菌是植原体和螺原体）和疵壁细胞门(主要指古细菌)[10]。

2) 1974年出版的《伯杰氏细菌鉴定手册》第八版与第七版比较有3大变化：(1)关于细菌的分类地位，第七版将细菌放在原生植物门的第二纲：裂殖菌纲，而第八版(1974)将细菌单列为原核生物界。(2)第八版突出了实用性，以反映细菌特点的名称代替第七版中从头到尾的拉丁化学名。(3)细菌种的排列出现了大种化趋势。根据生物学命名中优先权不能侵犯的原则，确定每一个新种必须查阅大量文献，以避免同物异名的出现。在第八版中将植物病原细菌种由原来的200多种减少到100种以内，以保证所有种都可以用生理生化试验来进行鉴定，并尽量保证能在实验室条件下可以重复实验，使之更具有科学性和重复性。

4) 1984年将其易版为《伯杰系统细菌学手册》（Bergey’s manual of systemic bacteriology），共分4卷。在此新版中，对细菌的高级分类作了重新安排，以细菌细胞壁的结构特点，将原核生物界分为4个菌门：薄壁菌门(Gracilicutes)、厚壁菌门(Firmicutes)、软壁菌门(Tenericutes)和疵壁菌门(Mendosicutes)。伯杰系统细菌学手册第1卷登载了医学、工业和普通微生物中重要革兰氏阴性细菌；第2卷为除放线菌外的革兰氏阳性菌，第3卷为古细菌、蓝藻菌和其他革兰氏阴性菌；第4卷为放线菌。

5) 1994年出版了《伯杰氏细菌学鉴定手册》第九版，该版摘录《伯杰系统细菌学手册》第1–4卷所有菌属的表型描述，把所有细菌根据类型排列成1–35群，除群11蓝藻菌保留“目”分类单位，其余细菌不设目，除了群5保留肠杆菌科、弧菌科和巴斯德菌科科名和群11蓝藻菌科外，其他均无科名，但以细菌表型为基础的4个主要类型和《伯杰系统细菌学手册》提出的4个菌门正好相对应。第九版的主要变化在于按照自然分类等级安排各级分类阶元。

6) 1998年已经建立了植物病原细菌有27个属、111种、17个亚种、214个致病变种。2000年以后，《伯杰氏细菌学手册》第二版分五卷陆续出版发行，该版本的最新分类体系中将细菌界包括了16门、26组、27纲、62目、163科、814属，共计4727种。

7) 2001年该手册第2版中将原核生物域分为了古细菌界(Archaea)和真细菌界(Bacteria)两个部分，下设25门、39纲、89目、207科、包括852属、5007个种。2000–2005年,《伯杰氏细菌鉴定手册》第二版分5卷出版，它更多地采用了核酸序列资料，对细菌分类群总体安排进行了较大的调整。

8) 2007年密西根州立大学董事会又出版了新版《Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea》，对真细菌界和古细菌界及其单个分类阶元的菌类做了较详细的描述。

9) 2009年Jackson编著的《Plant Pathogenic Bacteria, Genomics and Molecular Biology》从遗传学和分子生物学方面阐述了植物病原细菌的分类和鉴定技术。

传统上主要采用菌体形态和生理生化特征相结合的方法鉴定植物病原细菌和对它们进行系统分类，ELISA等血清学检验方法也是细菌鉴定的常用重要技术。近年来，分子生物学技术在植物病原细菌分类鉴定中得到了广泛的应用，常采用的技术主要有限制性片段长度多态性(RFLP)和基于一些重要基因的聚合酶链式反应(PCR)技术等,基因芯片技术也以此应用于植物病原细菌的鉴定和病害诊断[23–25]。这些技术的应用不仅大大加快了植物病原细菌的鉴定，而且使得鉴定结果更加准确可靠，也使得对植物病原细菌的分类系统等更加趋于科学合理，从而能更加真实地反映出它们之间的系统演化和亲缘关系。

4. 重要的植物细菌性病害及原核生物

尽管在最新的植物病原细菌分类中，涉及植物细菌性病害的病原有30个属，但许多的属中只有一种或几种病原细菌。在生产上造成重大危害损失，涉及植物细菌性病害的主要种类有5个属，另外还有支原体。主要涉及以下六大类别：

1) 黄单胞菌属(Xanthomonas)。黄单胞菌属是细菌中的特殊类群，目前文献中描述的黄单胞菌属的种几乎都是植物病原细菌。它可以危害120多种单子叶植物和270多种双子叶植物。黄单胞菌引起许多重要植物病害，比较典型的病害有：①甘蓝黑腐黄单胞菌(X. campestris pv. campestris)；②水稻白叶枯病(X. oryzae pv. oryzae)；③水稻细菌性条斑病(X. oryzae pv. oryzicda)；④柑橘溃疡病(X. campestris pv. citri)。由黄单胞菌属细菌引起的植物病害大多数症状为叶枯、坏死、萎蔫等症状。1978年前该属有130种，1980年后被压缩合并为5个种，将其它120多个种都并入（X. campestris；）作为种下的成员，特别给予了致病变种(Pathovar，简写为pv.)的名称。近年来Vauterin等通过比较研究，尤其是DNA–DNA杂交和脂肪酸分析后认为黄单胞菌属至少可以划分为20个基因种(组)[26]。

2) 假单胞菌属(Pseudomonas)。 假单胞菌属细菌大多数都是土壤、水、其他基质上的腐生菌，有些是植物病原细菌。它的生态适应性广，表型差异大，是一个非常异质的组群。丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae)是重要的植物病原细菌，它能为害多种植物，包括粮食作物、蔬菜、果树、花卉和药材等[27–29]。在《伯杰氏细菌学手册》第九版中正式命名的植物病原细菌有7个种，现在增加到了10多个种。同时由假单胞菌属中分离了出布克氏菌属(Burkholderia)和拉尔氏菌属(Ralstonia)。这类细菌主要危害十字花科、禾本科、茄科、豆科和菊科等许多作物，引起青枯病和萎蔫病等，造成严重的作物损失甚至毁种绝收，其中最重要的种类有茄科青枯病菌(Ralstonia solanacearum, 原名Pseudomonas solanacearum)和丁香假单孢杆菌(Pseudomonas syringae)等。

3) 欧文氏菌属(Erwinia)。欧文氏菌属细菌是人类第一个发现的植物病原细菌。有史以来所发现的欧文氏菌属细菌一部分是植物病原细菌，大约含有30多个种，引起的最常见病害是各种植物的软腐病，也有萎蔫和坏死。典型的病害有梨火疫病(E. amylovora)和玉米细菌性枯萎病(E. stewartii)都是我国许多省市的地方检疫性有害生物；还有是马铃薯和大白菜的软腐病等等，由欧文氏菌属引起的细菌性软腐病在全世界均有发生分布，在生产中显示出非常重要的地位。

4) 土壤杆菌属(Agrobacterium)。土壤杆菌属细菌是一类习居于土壤的细菌，在土壤中广泛的分布,主要含5个种，其中4个种是植物病原细菌。重要而常见的致病性细菌种有根癌土壤杆菌和发根土壤杆菌。根癌土壤杆菌(A. tumefaciens)能危害多种双子叶植物，在近土根茎部形成恶性肿癌，造成多种果树和苗木的根癌病，是我国和一些其他国家重要的检疫性有害生物。发根土壤杆菌(A. rhizogens)在侵染双子叶植物幼根后形成丛生的毛发状根群，称之为发根。

5) 棒形杆菌属(Clavibacter)。它是从棒状杆菌属(Corynebacterium)中分列出来的一个新属。该属细菌曾经是植物病原细菌中唯一一个革兰氏G+细菌，与该属的模式种“白喉杆菌”相关性很小，已经大大超过了属的界限。Davis 等(1984)建议另立新属，取名为棒形杆菌属(Clavibacter) [30]。国内发现的植物病原棒形杆菌属细菌中，最典型的病害有马铃薯环腐病菌(Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus)，此病在国内主要马铃薯产区均有分布[9]。由于该病菌是以种薯传带的，所以在调运马铃薯种薯时必须要实施检疫。由线虫传播的小麦蜜穗病菌(C. tritici)在国内华北冬麦区、山东、安徽、江苏、浙江、贵州等省已有发生[9]。Zgurskaya等1994年又将环腐病菌和伊朗蜜穗菌等种类组合成立了一个拉氏杆菌属(Rathayibacter) [31]。这样，原来属于棒杆菌属(Corynebacterium)的植物病原细菌完全被迁出了。至此，从棒杆菌属中划分出了6个属：节杆菌、棒形杆菌、短小杆菌、红球菌、拉氏杆菌和赖氏菌属[32]。

6) 植物支原体(Mycoplasma)。植物支原体是一类自身繁殖的最小微生物，其广泛发生于世界各地，危害粮食、棉花、油料、花卉、药材、蔬菜、果树等，对社会经济和人类生活均有重要影响。1967年日本学者土居养二发现桑萎缩病是类似于菌原体引起的病害[33,34]。国际上有关科学家经历了30多年对植物支原体类病原及其病害的研究，将植物黄化型一类病害，即黄化、丛枝、矮缩、巨芽、花变叶等症状的植物病害归入植物支原体病害，植物支原体病害已经记录了300多种。它包括三大部分：1) 植原体(Phytoplasmas)病害,占植物支原体病害中的90%；2) 螺原体(Spiroplasmas)病害，大约只有3个种；3) 类细菌(Bacteria like organisms)病害。所谓植物类细菌病害：是指对于侵染植物的细菌在未获得人工培养成功之前的一种称谓，它主要包括有两类：一类是限于木质部的类细菌(XLB)，另一类是限于韧皮部的类细菌(PLB)。这些细菌基本上不能在人工合成培养基上培养，目前只有木质部的个别类细菌种类已经被人工培养成功了。中国植物支原体病害，可能是全世界种类最多的国家，植原体病害大约有73个种，其中2种是植原体和类细菌两种病原复合/混合感染的，1个种是植原体与螺原体两种病原复合感染的。植物螺原体病害有3种、植物类细菌病害有16种，植物支原体病害合计92种[35,36]。

据作者收集各方面文献资料的粗略统计，经过30多年来各国科学家们的不断努力工作和研究发现，到目前为止全世界已经报道或记录的植物细菌性病害大约有350种左右，植物支原体病害大约有300余种，共计650种左右[37–39]。我国在植物细菌性病害研究方面也不断取得新的进展，截至20世纪60年代初，由方中达教授研究并整理了21种植物上的34种植物细菌性病害，1956年俞大绂和方中达发表的《中国植物病原细菌名录》中记载了42种植物细菌性病害[40]。1980年由我国著名细菌学专家和植物病理学家共同完成的《细菌名称》(Names of Bacteria)一书，其中列出了细菌性病害的病原大约有3000种，其中涉及动物、植物、人类、工业、食品加工等等方面，它们当中只有少数种类为植物病原细菌[41]。1981年方中达教授发表了《中国植物细菌病害名录补志》，补记了部分植物细菌病害的种类，加上植物支原体病害92种[42]， 总结起来，迄今为止我国已经已发现并描述的植物病原细菌种类可能达到150种以上。

5．结论与讨论

本文简述了植物病原细菌和细菌性病害及其主要类群。据估计在世界范围内植物细菌性病害种类大约在650–700种之间；中国已经记载的植物细菌性病害种类大约在150–200种之间，它们约占全世界植物细菌性病害种类的1/4–1/3。尽管植物细菌性病害在整个植物病害种类中所占的比重并不大，但它的危害性是极其严重的，防治十分困难，例如柑桔溃疡病、柑桔黄龙病、果树根癌病、水稻细菌性条斑病和水稻白叶枯病等都是许多国家的植物检疫性病害，防治或根除办法都是极其困难和棘手的。我们研究和比较植物病原细菌类型的基本概念以及分析植物细菌性病害的种类，目的在于为建立植物病害系统分类学和植物病害信息数据库查询系统提供基础数据。虽然本文根据文献资料尽可能地总结分析了有关植物病原细菌的种类和分类情况，但是在植物病原细菌分类研究领域至今仍然存在许多问题，如分类系统尚不太完善，甚至对有些植物病害的病原种类或其分类地位都还不清楚，或在学者间存在争议。所以，本文中的讨论和一些数据仅仅能反映目前植物病原细菌分类领域的主要现状。

人类在不断进步，科学在飞速发展。迄今，微生物分类研究手段有了很大的改进，计算机信息技术和现代分子生物学技术迅速发展并在植物病原细菌分类和鉴定研究中得到了较为广泛的应用，人们对植物病原细菌的系统发育关系有了更新的认识，这些使得我们对植物病原细菌的鉴定更为准确和快速，也使得植物病原细菌分类系统趋于更加科学合理。

任何生物类群的分类系统都应该是以该类群中不同物种之间的自然进化和亲缘关系为基础而建立的。然而，植物病原细菌种类较多，它们间的系统进化和亲缘关系复杂纷繁，要建立真正能够尽可能符合细菌自然演化关系的分类系统，其任务是艰巨的，要经历的路程也是漫长的。众所周知，人类对细菌生物的研究和取得的认识还是非常肤浅的和十分有限的，在细菌学领域中尚有众多难解的科学之谜需要破解，其中植物病原细菌的科学分类、鉴定技术以及植物细菌性病害的有效控制等，就是其中亟待攻克的一些重要难题。

人类在不断地进步，科学技术在迅速地发展。可以预期，随着现代计算机信息技术、分子生物学和微生物学技术的进一步发展，对植物病原细菌的研究技术也会不断的发展和更新。借助于这些先进科学技术开展研究，人们将可能更加科学地理解不同植物病原细菌的系统演化关系，从而真正建立起它们的自然演化分类系统，为研究掌握植物细菌性病害的发生流行及成灾规律、创立科学有效的无污染病害管理策略和防控技术奠定坚实的科学基础。

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植物细菌性病害和病原细菌分类研究进展