恐龙进化为鸟类的关键证据自从19世纪中叶，始祖鸟（Archaeopteryx lithographica）化石首次在德国巴伐利亚的石灰岩层中发现以来，鸟类的恐龙起源就一直是古生物学和进化生物学的热点问题。与其说始祖鸟是鸟不如说它是具有鸟类特征的恐龙。事实上，始祖鸟最主要的鸟类特征集中在它巨大的羽毛和可以对握的脚趾上[1]。今天的主流观点认为，鸟类起源于兽脚亚目僵尾龙类的手盗龙类恐龙[2]。但是困扰人们的问题在于，从化石痕迹判断，始祖鸟长着非常发达的羽毛，而典型的僵尾龙类恐龙如长足美颌龙（Compsognathus longipes）有着与始祖鸟非常相似的骨骼结构却没有发现羽毛的存在。因此，要证明鸟类的恐龙起源说，最重要的就是要找到恐龙羽毛进化的证据。Prum[3]将羽毛的进化从简单到复杂依次分成5个阶段（图1）。第一阶段，羽毛仅仅是由表皮卷起来形成的中空的单根羽根状管状物。第二阶段，在短小的羽根上进化出丛生的没有羽小枝分化的丝状羽枝。第三阶段，有两种进化可能，（a）羽根上部中间的羽枝融合成羽干，后部新生成的羽枝生长在羽干两侧，形成没有羽小枝分化的羽片；（b）另一种形式虽然没有形成发达的羽干，但是羽枝开始分化出羽小枝结构；最终在第三阶段有可能进化出具有羽小枝但无羽小钩结构的原始片羽。第四阶段，形成具有羽小钩，羽枝之间可以进一步勾连成更整齐的片羽。第五阶段，两侧不对称的飞羽以及质地较松散的副羽和绒羽的形成。因此，如果Prum的理论确实代表了羽毛进化的历史，那么人们应该可以在地层中发现带有这5个不同进化水平羽毛的恐龙化石。羽毛化石结构的形成需要特殊的地质条件，因此极难保存，以至于在首次发现始祖鸟化石之后的130多年里，一件有说服力的带羽恐龙化石都没有发现。然而这一切因为20世纪90年中后期在我国辽宁西部地区的发现而彻底改变。热河生物群是分布于中国北方，以河北北部、辽宁西部和内蒙古东南部为主要地区的，在过去的20多年中发掘了许多惊人的带羽恐龙化石标本，为解开鸟类进化之谜提供了重要的进化生物学证据。目前代表羽毛进化五个阶段的代表性恐龙都已经找到[4]。所有这些恐龙都长有第二阶段羽毛。此外，其中的北票龙（Beipiaosaurus inexpectus）长有第一阶段羽毛，邹氏尾羽龙（Caudipteryx zoui）长有第三阶段羽毛，小盗龙（Microraptor spp.）和近鸟龙（Anchiornis spp.）长有典型的第四、第五阶段的羽毛。更有趣的是，科学家早就怀疑伶盗龙（Volociraptor spp.）也应该同

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