植物养分高效利用机制研究进展

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第29卷第1期2009年1月

V01.29,No.1
ACTAECOLOGICASINICAJan.,2009
植物养分高效利用机制研究进展
吴鹏飞,马祥庆‘
(福建农林大学林学院,福建福州350002)
摘要:长期进化和环境适应导致不同植物或同种植物不同基因型间养分利用效率(NUE)差异明显,研究筛选植物养分高效利用基因型至关重要,其极大的增产潜力可补充代替传统植物栽培方法所需的能源。目前人们对于植物NUE概念的理解存在一定差异,造成众多研究成果缺乏可比性。通过对植物NUE的概念及其描述方式难以统一原因的分析,提出人工林NUE应采用干材生物量与林分养分总量的比值表示。综合评述了植物体内养分高效利用及植物对生长介质中养分高效吸收的生物生理学适应性机制。对养分逆境植物养分高效利用适应性策略的整个过程进行了描述,进一步阐明了Ca“在化学通讯机制中的生物功能,指出Ca2+可能是启动植物养分高效利用挽救机制的主要调控因子,并就该领域今后研究工作的特点作了展望。关键词:养分利用效率;植物;ca2+信号;化学通讯机制;挽救机制
文章编号:1000-0933(2009)or—0427-11中图分类号:Q942.5,Q945,Q946.8文献标识码:A
Researchadvancesinthemechanismsofhighnutrient
WUPeng—Fei,MAXiang—Qing’
College
use
efficiencyinplants
ofForestry,Fujian^g砌‘2啪andForestry叻l妇"妇,Fuz.hou,,l咖Ⅱ350002,China
Acta层colo#caSinica,2009,29(1):0427—0437.Abstract:NutrientdeficiencyisFertilizationandsoilimprovement
ofthemainfactorsthatthe
influenceplantproductivityinagricultureand
nutrient
one
forestry.forestry
are
majorfor
LISe
meeting
the
ofcropsintraditionalagricultureand
to
management.Recentlyplantswithhi【sh
nutrient
efficiency(NUE)havebeendiscoveredreplacethetraditional
measuresforimprovingtheNUEofcrops.Long—termevolutionandenvironmentaladaptationhasresultedinsignificantdifferencesbetweentheNUEofdifferentplantsfindgenotypes耐th
or
different
genotypesof

plant.Itisextremelyimportantforscientists
to
higllNUE.However,different
researchershavedifferentunderstandingsoftheconceptofplantNUE,

whichresultsindifficultiesincomparingofresearchresults.Fromof

reasonedanalysisoftheNUEconceptand
as
formulation
unifieddescription,itissuggestedtheNUEof
to

forestplantationshouldbeexpressed
theratioofthebiomassof
stemwood
thetotalnutrientcontentoftheplantation.Thebiologicalandphysiologicaladaptationmechanismsofhig}l
are
NUEplantsreviewedandthenutrientadaptiveresponsesto
stress
ofplantswithhishNUE
are
described.Thebiological
functionofCa2+withinthemechanismofhighNUEisdemonstrated,whichindicatesthatCa'+wasthemainregulatoryfactorforplantchemicalcommunication.Finallyfutureresearchinthisfieldisproposed.
KeyWords:nutrientUseefficiency;plant;Ca2+signal;chemicalcommunicationmechanism;retrievalmechanism
养分利用效率(nutrient
ilSe
et/iciency,NUE)是表示植物生产力的重要指标之一。20世纪20年代以来,
相继有学者采用迁移(emigration或migration)、重吸收(reabsorption)、再转运(retranslocation)、再分配
(redistribution)等一系列类似再吸收(resorption)的词汇来描述植物体内如何高效利用养分的主要生理活动过
基金项目:国家教育部博士点基金资助项目(20070389004);福建省科技重大专项资助项目(2006NZl001-B);福建省科学技术厅科学基金资助项目(2006F5010);国家林业局948资助项目(2006—4・65)收稿日期:2008一01.08:
修订日期:2008.09.16
-通讯作者Correspondingauthor.E—mail:mxq@public.fz.6.on
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程¨J。随着人们对NUE概念的描述及其表达方式的逐步完善,植物NUE的一般差异性规律及其影响因素方面的报道逐渐增多¨.2J,但关于NUE的描述参数尚无统一的衡量标准,且大多数研究集中在比较不同土壤养分条件下不同植物NUE特征差异以及老叶养分内迁移效率等方面,而其内在机理机制研究十分缺乏。
植物不同于动物,无法自由移动,却又难免遭遇各种养分逆境。全球农业土壤有效态P普遍匮乏,根本原因是P总量丰富但绝大部分处于固定态,难以被植物直接吸收利用。生长介质中N形态决定着植物的N素利用效率"J,硝态氮(NO;-N)、铵态氮(NH4+一N)、亚硝态氮(NO;-N)、单质态氮(N:)及一些可溶性有机含N化合物H1中仅前二者是高等植物吸收的主要N形态,造成N也成为限制植物生长的主要元素之一。另施肥不当也极易造成一些营养元素供应不足产生逆境,导致植物发育受阻,叶片光合作用下降,根系吸收能力不足,从而严重影响其产量与品质∞J。
众多研究表明,自然界中植物形成了特定的适应性策略以抵抗逆境,由于其复杂多样的遗传变异,不同植物或同种植物不同基因型抗逆能力存在较大差异。目前有关植物养分高效利用方面的研究已成为国内外植物营养学研究的热点之一,人们试图从植物营养性状的遗传改良人手,挖掘筛选出养分高效利用植物基因型,其具有极大增产潜力,可补充代替传统植物栽培方法所需的能源和化学资源,这对于全球可持续发展具有重要的现实意义。本文通过分析不同学者关于NUE概念及其描述方式难以统一的原因,阐述植物养分高效利用的生物生理学适应性策略及其化学通讯调控机制,分析讨论Ca2+在其内在机理中发挥的重要作用,提出植物养分高效利用研究中存在的问题,展望今后的研究方向,为人们研究筛选养分高效利用基因型提供理论依据。

不同植物NUE概念的描述方式
1.1植物NUE概念理解的差异性
国外不同学者对于NUE概念的理解有较大差异。1975年Hirose【61利用于物质生产率与养分吸收率之比作为NUE的指标,次年Gerloff—o报道NUE是植物吸收单位养分物质后所固定的CO:量,二者分别从植物同化作用的过程和产物对NUE概念进行阐述。但由于该指标测定工作量大,Chapin[31和Vitousek[91分别提出利用植物体养分浓度的倒数(植物生物量/植物养分贮量)和凋落物养分浓度的倒数(凋落物干物质量/凋落物养分含量)来描述NUE。为反映植物对特殊养分环境的适应与利用能力,1984年Shaver等[101在对湿地生境中植物养分状况的研究中,将NUE描述为植物吸收土壤中单位有效养分元素后所能产生的干物质量。
国内学者间对植物NUE内涵的理解也存在差异。农作物方面的研究多采用合理施肥条件下植物的养分吸收速率或积累量来描述其NUE大小;由于多数营养元素在土壤中的有效浓度均较低,严小龙等¨¨指出可增加与植物维持正常生长能力相关的形态或生理生化参数指标等来对NUE进行综合描述。林木方面研究报道甚少,有学者在对森林系统养分积累与分布规律的研究中涉及到了林木的NUE概念,马祥庆等[12“41以不同代数杉木人工林为研究对象,提出用生产单位干物质所需的养分数量来表示林木的NUE(即林分乔木层养分积累量/林分乔木层生物量)。刘增文等¨副在对森林生态系统养分循环特征参数的分析中,指出以Chapin描述参数计算林木的NUE会产生过高的估计,且无法反映出林木从土壤中吸收养分的情况,建议采用林木生产lt杆材需要从土壤中吸收的养分数量来反映其NUE高低,对Chapin指数进行了修正。1.2植物NUE研究对象的多样性
以不同生命周期的植物为研究对象,造成对其NUE概念的描述存在差异。1986年Birk等[1酬研究报道,生命周期很短的植物,其NUE与体内养分浓度成反比;而多年生的火炬松(Pinustaeda)NUE应由植株总干物质的年生产率与单位养分年吸收量的比值表示。近年Eekstein等Ⅲ1以亚北极区草本及禾草状短周期植物为研究对象,指出其N素利用效率是单位时间植物干物质生产率与整株N素积累总量的比值,计算方法为NUE
=[(耽一职)/(t2一t。)]“(InN:一InN,)/(N:一N。)](肜为植株总重量,t为时间,N为整株植物所含的氮
数量)。
同一生命周期植物的不同发育阶段,其NUE的表达方式也有所不同。林木的整个生长发育过程中,体内
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养分富集的组织,如叶、皮、细枝生物量占全树生物量的比例逐渐减小,而干材、粗枝等养分浓度较低的组织占全树生物量的比例不断增大。因此Chapin【s1以植物全株生物量与其全株养分积累量的比值来表示NUE将产生过高的结果。刘增文等[1副针对林木所积累的干物质以木质部为主,且林木整个生长过程是一个养分循环利用的过程,提出以树干NUE,即林木干材生物量与林木全株养分积累量的比值来描述林木NUE。盛炜彤等【l9]则认为杉木人工林干材的NUE有两种表达方式,一是干材每吸收1kg养分所能生产的干材生物量,二是乔木层每吸取lkg养分所能生产的干材生物量。蒋建Ⅲ1利用这两种方法分别对南方主要造林树种杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)和木荷(Schimasuperba)等NUE进行了比较研究。
1.3
生长介质养分供应能力的差异性
植物生长介质养分供应充足时,NUE采用养分吸收总量来衡量,它主要决定于植物的生物量或经济产量
的遗传潜力;而养分供应不足,即生长介质贫瘠或是有效性养分浓度较低而全量丰富时,NUE则应用植物体内单位养分生产的生物量或经济产量来表示,它决定于植物从介质中摄取养分的能力以及在体内相对低的养分浓度下保持正常代谢的能力¨1|。已有研究表明心,21’引,贫瘠环境中植物的NUE普遍较高,但并非生长介质中养分有效性越高,植物NUE就越低。
综上可见,不同学科对植物NUE的研究重点不同,植物生理学着重于植物对养分的吸收代谢以及养分生理效应等研究,植物营养学则重视肥料的利用率、养分收获指数等经济指标研究,土壤学更重视土壤养分供应和植物对养分的吸收等方面研究,而生态学则着重于系统中养分损耗、养分再吸收以及植物产量等方面彼此调和关系(trade.off)的研究旧]。这主要是由于不同学科之间的研究角度和范畴有所不同。关于NUE的研究已有较多报道,但较为分散,研究结果缺乏可比性。因此今后研究NUE时应明确研究目的和系统,给以明确的概念及定义。描述植物NUE时应包含植物对生长介质中养分的吸收效率、养分在植株中的转移效率和养分在植物体内的同化利用效率等3个方面ⅢJ。现代化林业生产实践中,由于人工林经营收获时带走的主要
是林分的干材部分,这时人工林NUE的概念应是林木利用单位养分所能生产的光合产量,即干材生物量与林
分养分总量的比值¨9J。
2植物养分高效利用生物生理学机制
20世纪90年代初,国外学者从生物进化角度探讨了植物养分高效利用的机制Ⅲ芦1。1996年KillingbeckⅢ1对养分贫瘠生境中多年生植物与生物进化的关系进行研究,认为种间亲缘关系,即自然进化选择不是造成植物NUE差异的最重要的原因,与之相比,植物生命周期内生境压力对其养分高效利用生物学机制的产生具有更重要的促进作用。1997年Eckstein等[27]对亚北极地上植物NUE进行研究,提出了相似理论。许多研究表明植物主要通过对体内养分的高效利用、对生长介质中养分的高效吸收以及加速与菌根菌共生等途径来抵抗植物生长过程中养分亏缺逆境。
2.1体内养分的高效利用
体内养分转移是植物的一种重要养分保存机制,实现了体内养分的高效利用,使植物有效地保持生产力,
以增强在生境中的竞争力ⅢJ。根据植物体内养分转移空间差异性,分别从细胞水平与组织器官两个方面对植物养分高效利用的生物生理学机制进行分析。2.1.1植物细胞水平上的养分转移
植物细胞水平上的养分转移常表现为液泡与胞质问养分的流动再分配现象。土壤P素不足是植物生长
主要限制因子之一,关于P素高效利用的发生机制研究较早,1973年Bieleski闭3对此进行综述,指出植物在低P生境中,植物主要是通过释放液泡中贮藏的P素以达到亏缺养分元素在体内转移再利用的生物学目的。P素缺乏时,植物最快、最多的抵抗机制就是胞内P浓度的降低,而且,只有当液泡中的P完全耗尽时,胞质中的P水平才开始下降,并伴随着各种缺P挽救机制啪】。然而有关植物体内P素跨液泡膜运输的具体调控机制仍未有明确解释。
2.1.2植物组织器官间的养分转移
加快植物组织器官间的养分转移速率,一方面可减少凋落物的养分含量,延长体内养分存留时间,减缓植
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物.土壤系统养分损失;另一方面可缓解植物受生长介质养分供应不足影响,增强了抗逆性。自20世纪30年代,国外已有学者相继对衰老叶片中养分转移再利用现象进行了探讨研究Ⅲj卜341。国内起步较晚,1992年沈善敏等旧纠首先对杨树(Populusspp.)落叶前后叶片养分变化程度进行研究,结果表明2/3的N素和1/2的P素可迁移至干、枝及根的皮层和木质部之中,而K含量几乎不变。徐福余等Ⅲ1通过对12个落叶树种不同组织器官中7个元素的浓度和含量在落叶前后的变化情况进行研究,揭示出同一元素不同树种间及同一树种不同元素间有着不同的变化模式。范志强等[37,3引通过不同供N水平的室内模拟试验,研究表明水曲柳(Fraxinusmandshuric)根系和叶片N浓度分配格局受季节变化影响显著。另有学者分别以不同生境沙地柏(Sabina
vuZg砒)旧1、不同林龄樟子松(Pinus
sylvestris
var.mongolwa)㈣3以及不同生境不同季节广玉兰
(Magnoliagrandiflora)Hu等林木叶片为研究对象,确证了叶片衰老前后其养分存在转移再分配的养分高效利用机制。
2.2生长介质中养分的高效吸收
生长介质养分供应不足条件下,植物可加速体内养分转移速率,此外,扩大其根际面积或改善根际环境以
实现养分高效吸收也是植物极其重要的生物生理学挽救机制之一。2.2.1扩大根际面积
根际是植物与生长介质接触的微域环境,是植物获取养分的主要区域。在养分亏缺的长期选择压力下,
植物可通过以改变根系的形态及优化根构型来提高其对营养元素的吸收能力,主要包括根伸长、根轴变细、根毛数量和密度增大、侧根幼根数量增加及形成排根等。近年来,关于低P胁迫时植物根系变化情况研究颇多,马祥庆【42J、郭再华【43’等学者分别从不同角度对众多研究结果进行了综述。由于土壤中N形态的多样化,长期的生物进化和环境适应导致植物在以某一形态N为主的土壤上就形成了不同的N吸收机制和策略Ⅲ]。有关土壤N素含量与植物根系形态及根构型改变的研究,大多数学者以农作物为研究对象[21’45“7|,对林木的研究则较少,主要涉及有胡桃楸(Juglansmandshurica)[4s】、水曲柳‘机51】、杨树‘训、橡胶树(Heveabrasiliensis)‘53]等树种。
2.2.2改善根际微环境
根系分泌物是根际微生态系统中养分迁移和调控的重要组分,植物通过根系释放出分泌物可保持根际微生态系统活力懈J。根分泌物组成和含量的变化是植物对环境胁迫最直接、最明显的反应,是不同生态型植物
对其生存环境长期适应的结果瞪j。目前养分胁迫研究中关于低P生境中植物根分泌物种类及其功能的报道
甚多,研究普遍认为H+、有机酸和酸性磷酸酶可直接或间接影响土壤P的有效性,从而影响植物吸收P效率‘42,蚓。
N的吸收利用效率主要由环境尤其是生长介质中N的形态所决定[3】。植物常表现出对NH4.N和NOr-N的选择性吸收,这可能与生长介质中的pH有关。来自于酸性土壤的树种通常具有喜NH4+一N的特性,
而来自于中性或碱性土壤的树种常表现出喜NO;.N的趋势‘571。许多研究表明‘58坷],供应不同形态N素对
植物体内阴阳离子吸收的不平衡具有直接影响,从而引起根释放H+的变化,改善了土壤根际环境。陈永亮Ⅲ1研究报道,红松(Pinuskoraiensis)苗木可通过分泌H+以调节根际pH值,提高N素吸收效率,同时也可增加Fe、Mn等微量元素的有效性。张彦东等旧。研究表明N素形态明显影响基质的pH值,NO;一N比例增加使基质pH值升高,NH,.N比例增加则基质pH值下降。2.2.3菌根
自1885年德国学者Frank首次发现菌根以来,人们已发现全球97%的植物是菌根植物,并据菌根的形态和解剖结构特征将其分为内生菌根(endomycorrhiza)、外生菌根(ectomycorrhiza)及内外生菌根(ectendomycorrhiza)等3大类。其中,外生菌根菌能与70%一75%的森林树种形成外生菌根;内生菌根中分布最广的泡囊一丛枝菌根(vesicular.arbuscularmycorrhiza,VA菌根)能和绝大多数农作物、园艺作物和牧草共生旧’6川。可见菌根与植物稳定生长关系极其密切。其一方面可通过菌丝和泡囊扩大植物根部的吸收范围,
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增加土壤养分的空间有效性,且根系与菌丝的桥接加快了所吸收养分向根系转运1681;另一方面,菌根通过菌
丝分泌物,包括H+、有机酸和酸性磷酸酶等活化溶态难养分或调节生长介质的pH值,提高对养分的分解与
吸收【57一]。Cairney等"叩对外生菌根在高效吸收P机制中的生理学异质性功能进行了综合阐述。薛小平等¨u综述了国内外关于外生菌根真菌促进植物磷营养机制的研究进展,指出利用优良菌株可促进农林生产稳步发展。关于内生菌根菌对植物养分高效利用的作用机制也有较多综述报道【42罔・72l。目前有关林木的研究不多,主要有欧洲山毛榉(Fagussylvatica)[731、落叶松(Lar/xgmelini)[74J、胶皮糖香树[753(Liquidambarstrraciflua)、火炬松L751、桉树(Eucalyptusspp.)‘76]、马尾松¨川等。3植物养分高效利用化学通讯机制
对高等植物而言,当生长介质中有效态养分含量难以满足植物正常需求时,植物即启动化学通讯机制以调节其生物生理学适应性策略,从而满足了植物对养分的需求。因此为深入了解植物养分高效利用的内在机理,应对养分胁迫生境中植物发生的化学通讯机制展开研究。化学通讯现象是逆境中植物体内不同细胞组织间或植物与其它有机体(包括同种)间所发生的一种信息交流现象,可描述为植物通过各类次生物质为胞外
信使、以ca2+为胞内信使的信息传递过程Ⅲ’78|。近年来,一方面由生态学家与化学家协同研究,已从植物体
中发现并鉴定出多达10万余种的次生物质。阿],指出了植物发生化学通讯机制胞外信使的种类及其来源。另一方面,国内外学者已弄清了ca2+作为植物化学通讯机制胞内信使的信号转导途径【舯J。由于胞外次生物质与胞内Ca2+的共同作用,确保了植物抗逆信息的迅速、准确、保密及稳定的传递,从而激发植物高效利用养分的挽救机制。
化学通讯机制中行使胞外信号功能的植物次生物质主要有植物激素(脱落酸、生长素和乙烯等)、植物生长活性物质(油菜素、多胺类化合物、茉莉酸和水杨酸等),不同学者对此分别进行了综合评述埔卜84l。关于胞内ca2+的生物功能,众多学者研究确证ca2+是植物细胞内最重要的第二信使,参与了植物对许多逆境信号的识别转导m棚】。目前人们对Ca2+信号系统介导的逆境信号转导机制已有不少研究,多种ca2+信号系统中的
元件已被成功鉴定和分离旧】。江玲等哪!通过以气孔保卫细胞、芽的形成等3个实验系统为例,初步阐明了
ca“介导的激素信号转导模式。尚忠林等[9¨从植物细胞内ca2+信号特异性的形式、特异性ca2+信号的产生以及研读等方面介绍了国内外的研究进展。张和臣等旧1则从植物在非生物逆境条件下ca2+信号的感受、转
导到产生适应性和抗性等方面对Ca2+信号转导分子机制的研究进展作了综述。
植物养分高效利用化学通讯机制,即Ca2+信号作为养分逆境通讯信号在胞内的转导途径已逐渐明朗。
大量研究表明:在适宜生长条件下,液泡是植物细胞内的主要ca“库,细胞质外体也存在较多的ca2+【训。当植物细胞受到植物激素等胞外信使的刺激之后,即利用离子或质子产生的电化学势梯度,或是水解ATP所产生的能量,通过膜内钙通道、H+/ca2+对转运蛋白或钙泵等途径加速游离态ca2+从液泡、细胞壁或细胞器等钙库向细胞质的转运,以调节胞内Ca2+浓度,其中膜内钙通道至少已发现鉴定出包括电压门控钙通道、三磷酸肌脂受体通道和紧张门控性钙通道等3种类型;随后胞内ca2+效应分子结合一个或多个Ca2+后其构象改变,被活化,产生了各种特异的响应,其中Ca2+效应分子主要有钙调素、依赖ca2+的蛋白激酶和一些离子载
体、细胞骨架蛋白等岬-。
Ca2+信号行使功能是通过调节植物细胞内游离Ca2+的浓度来实现的。研究表明,低温逆境中植物通过
调节胞内Ca2+水平变化以诱导抗冻基因表达,并启动抗寒机制m嘣】。简令成等防】对胞内Ca2+水平变化在
植物抗寒中的作用进行了综合评述。之后简令成一引以杨树为研究对象,揭示了越冬木本植物休眠时胞内
Ca2+水平变化对植物生理休眠活动起的调节作用。在植物与微生物互作过程中,植物细胞内ca2+的分布及流动途径也起了重要的调控作用,杨民和等旧1对此进行了综合评述。4问题与展望
目前人们虽然可以大致描述出植物养分高效利用生物生理学机制产生的过程,但对其内在机理却未能完
全阐明。养分逆境中植物养分高效利用适应性策略的整个过程大致可描述为:植物从生长介质中吸取养分
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后,营养元素随蒸腾流由木质部导管运到植株地上部,运移到地上部的矿质元素除了参与生理代谢外,部分又以有机态的化学物质通过韧皮部向根部转运¨驯。当体内某种养分亏缺,影响到植物生命正常活动时,植物首先启动体内稳定机制,即促进亏缺养分以游离态形式从液泡养分库流向胞质,保持了胞内该元素浓度的稳定;而当库存养分耗尽时,植物即启动挽救机制ⅢJ,产生各种次生物质作为胞外信使,在胞内信使ca2+的偶联作用下,启动了化学通讯机制,从而活化了某些特异性蛋白,并通过一系列的生理生化活动以抵抗逆境,维持了植物正常生长状态。
然而有关植物养分高效利用挽救机制的调控过程还很不清楚。Ca是人体含量最丰富的元素之一,作为胞内信使主要是通过胞内ca2+浓度的变化调节着细胞代谢、基因表达等细胞活动,以及肌肉收缩、腺体分泌、递质释放和离子通道的激活与失活等细胞的不同反应,对维持人体环境起着重要作用。从多细胞到单细胞的各种生命形式,均已发现Ca“以特有的理化属性完成基本的生物学功能一01J。Ca2+具有离子半径较大(0.099rim)、水势较高、几何形状不规则等特性,使得它们可以相互作用,并可逆地绑定在胞内靶蛋白上,生成了带有不同特征的特异性ca2+信号,调节下游特定的生理反应协・102]。因此人们普遍认为Ca2+在胞内信号转导及生物有机体结构组成方面起着不可缺少的作用¨吲。
由此推测,ca2+是否也是启动植物养分高效利用挽救机制的主要调控因子呢?或者说,养分胁迫逆境中植物养分高效利用挽救机制中的第一信号就是Ca2+呢?采用电极法【I…,即通过胞内外电势的连续变化数值,可准确测量细胞内外Ca2+浓度的瞬时动态变化信息,从而揭示出其与植物激素等胞外信号产生的时间差,这就可能对ca2+属植物养分高效利用挽救机制中第一信号的推测作出科学判断。近年来人们通过对植物中保卫细胞的研究,已证实胞外Ca2+作为胞外信使的功能可将胞外Ca2+变化与胞内ca“特异变化联系起来¨o引。Han等¨咧研究证明植物中胞外Ca2+确实具有生理信号作用,即通过激活细胞表面受体特异性而引起胞内Ca2+升高,这与鸭跖草(Commelinacotnmun,i¥)[106]中的结果类似。说明养分胁迫逆境中植物养分高效利用挽救机制中的第一信号可能是来自胞外的ca2+。
植物细胞Ca“信号系统参与的生理生化过程错综复杂,长期的进化选择压力已形成了一套严密协调的
作用机制,要完全了解养分逆境中植物养分高效利用的整个机制必然要求对ca2+信号网络有个全面的理解,
包括进行Ca“信号的时空变化及其浓度波动幅度大小等特性研究。因此,今后在对植物养分高效利用内在机理的研究过程中应在改进传统的生理生化分析方法的基础上,根据植物细胞的结构特性,结合先进的分子生物遗传学技术,选择合理的荧光或光学新型技术对植物体内亏缺养分元素与Ca“的变化情况进行研究,为植物优良基因型的筛选研究提供科学依据。
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万方数据

植物养分高效利用机制研究进展

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