第二节 病毒的增殖
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第二章病毒
第二节病毒的增殖一、病毒增殖的方式
病毒缺乏自身增殖所需的完整的酶系统，增殖时必需依靠宿主细胞合成核酸和蛋白质，甚至是直接利用宿主细胞的某些成分，这就决定了病毒在细胞内专性寄生的特性。活细胞是病毒增殖的唯一场所，为病毒生物合成提供所需的能量、原料和必需的酶。
病毒增殖的方式是复制。病毒的复制是由宿主细胞供应原料、能量、酶和生物合成场所，在病毒核酸遗传密码的控制下，于宿主细胞内复制出病毒的核酸和合成病毒的蛋白质，进一步装配成大量的子代病毒，并将它们释放到细胞外的过程。
二、病毒的复制过程
病毒的复制过程大致可分为吸附、穿入、脱壳、生物合成、装配与释放五个主要阶段。
（一）吸附病毒附着在宿主细胞的表面称为吸附。一方面是依靠病毒与细胞之间的静电吸附作用而结合。另一方面病毒对细胞的吸附有选择性，并不是任何细胞都可以吸附，必须是病毒颗粒与细胞表面的受体相结合才能吸附，这也是病毒感染具有明显选择性的原因。
（二）穿入病毒吸附于细胞表面后，迅速侵入细胞。侵入的方式有以下四种：①通过胞饮作用进入细胞，如牛痘病毒；②通过病毒与宿主细胞膜的融合而进入细胞浆中，如疱疹病毒；③病毒颗粒与宿主细胞膜上的受体相互作用，使其核衣壳穿入细胞浆中，如脊髓灰质炎病毒；④某些病毒以完整的病毒颗粒直接通过宿主细胞膜穿入胞浆中，如呼肠孤病毒。
（三）脱壳病毒脱壳包括脱囊膜和脱衣壳两个过程。在没有囊膜的病毒，则只有脱衣壳的过程。某些病毒在细胞表面脱囊膜，如疱疹病毒的囊膜可与细胞膜融合，同时在细胞浆内释放核衣壳。痘病毒的囊膜则在吞饮泡内脱落。
病毒衣壳的脱落，主要发生在细胞浆或细胞核。由吞饮方式进入细胞的病毒，在其吞噬泡中和溶酶体融合，经溶酶体酶的作用脱壳。某些病毒如腺病毒，可能因宿主细胞酶的作用或经某种物理因素脱壳。至于牛痘病毒，由胞饮进入细胞后，需经两步脱壳。先在吞噬泡中脱去外膜与部分蛋白，部分脱壳的核心含有一种依赖DNA的多聚酶，转录mRNA以译制另一种脱壳酶，完成这种病毒的全脱壳过程。也有个别病毒的衣壳不完全脱去仍能进行复制，如呼肠孤病毒。
（四）生物合成包括核酸复制与蛋白质合成。病毒脱壳后，释放核酸，这时在细胞内查不到病毒颗粒，故称为隐蔽期或黑暗期。隐蔽期实际上是病毒增殖过程中最主要的阶段。此时，病毒的遗传信息向细胞传达，宿主细胞在病毒遗传信息的控制下合成病毒的各种组成成分及其所需的酶类，包括病毒核酸转录或复制时所需的聚合酶。最后是由新合成的病毒成分装配成完整的病毒子。
（五）成熟与释放无囊膜的DNA病毒（如腺病毒），核酸与衣壳在胞核
内装配。无囊膜的RNA病毒（如脊髓灰质炎病毒），其核酸与衣壳在胞浆内装配，呈结晶状排列。大多数无囊膜的病毒蓄积在胞浆或核内，当细胞完全裂解时，释放出病毒颗粒。
有囊膜的DNA病毒（如单纯疱疹病毒），在核内装配成核衣壳，移至核膜上，以芽生方式进入胞浆中，获取宿主细胞核膜成分成为囊膜，并逐渐从胞浆中释放到细胞之外。另一部分能通过核膜裂隙进入胞浆，获取一部分胞浆膜而成为囊膜，沿核周围与内质网相通部位从细胞内逐渐释放。
有囊膜的RNA病毒（如流感病毒），其RNA与蛋白质在胞浆中装配成螺旋状的核衣壳，宿主细胞膜上在感染过程中已整合有病毒的特异抗原成分（如血凝素与神经氨酸酶）。当成熟病毒以芽生方式通过细胞膜时，就带有这种胞膜成分，并产生刺突。（图2-7）
①膜的融合核
②直接穿入
核
核
出
芽释放
核
③胞饮
