第四章 植物的物质与能量代谢

植物物质和能量代谢的最大特点：能合成自身所需要的有机物质，并把光能转化为化学能储藏在体内。

第一节 水分代谢

水是植物体的重要组成部分，其含量常常决定植物体的生命活动强度，一般可以达到70-80%，体现在以下3方面：

1、是植物细胞中某些新陈代谢的原料。

2、是植物体内绝大多数新陈代谢过程的媒介。

3、能维持细胞的膨压，使植物体保持固有的姿态。

一、植物细胞的水势

1、水的运动方式

一般包括3种：集流（团流）、扩散、渗透。

（1）集流作用是指浓度差或压力差所造成的一群离子或分子的集体流动。

（2）扩散作用是指一个系统中可移动物质的离子或分子从某个区域向各个方向移动，最后均匀分布在系统中的现象。

（3）渗透作用是离子或分子集流和扩散的综合结果。

2、水势 水总是由高处流向低处，所以通俗地理解——水势是指水分移动的趋势，这种移动是需要能量来推动的，把这种能量称为水势，具体来说是指一个体系中的化学势。（化学势是指每摩尔物质中的自由能，自由能则是指在温度不变的情况下，用于做功的能量。）在任何含水的体系中，水总是由水势高的区域流向水势低的区域。一般用符号Ψ W 代表，单位采用压强单位，即：

巴（bar）、帕（Pa）、大气压（atm）

1 bar = 105 Pa = 0.985 atm

通常把纯水在101325 Pa（即1 atm ）和0℃下的水势规定为0，当水中溶有任何物质时，其水势均降低，所以任何溶液的水势均为负值（即Ψ ＜ 0）。

3、植物细胞的水势

植物细胞可以看做为一个渗透系统，存在渗透势（Ψ π）和压力势（Ψ P），渗透势为负值，压力势为正值，其水势等于两者之和，即：

Ψ W =Ψ π +Ψ P

因此，植物细胞能否吸水，完全取决于细胞的水势。

二、蒸腾作用及其调节

1、蒸腾作用：是指植物体以水蒸气状态向外界散失水分的过程。包括气孔蒸腾和角质层蒸腾。

2、影响蒸腾作用的内外因子

（1）内部因子 主要是气孔的影响，包括气孔的开张和关闭、气孔的密度等。

气孔的开张和关闭对蒸腾作用的影响最大。一般认为，气孔的开张和关闭表现出近似昼夜节奏，直接影响气孔蒸腾作用。保卫细胞的充水程度、细胞膜的透过性、叶肉细胞壁的形状等也都影响着植物的蒸腾作用。

（2）外部因子 光照、空气湿度、温度等往往同时作用于植物体。

光照是影响蒸腾作用的最主要的外界条件，可以直接引起气孔的开张和关闭。空气中相对湿度增大，植物的蒸腾作用就下降。在一定温度范围内，温度升高会促进蒸腾作用。

三、水分的吸收与运输

1、植物吸收水分的途径 植物主要通过根毛吸收水分，根毛吸收的水分到达中柱的途径有3种：

（1）质外体运输 主要指通过细胞壁的转运。

（2）共质体运输 经过胞间连丝从原生质体到原生质体的转运。

（3）胞间转运 经过胞间连丝通过液泡的转运。

2、根毛吸收的方式

（1）主动吸水 是指根系代谢活动而引起的根部吸水过程。其动力是根压。根部代谢活动引起离子吸收和运输，造成内外水势差，使水分从外界通过表皮、皮层而进入中柱。如：吐水、伤流等现象。

（2）被动吸水 是指枝叶的蒸腾作用引起的根部吸水过程。是根部吸水的主要动力。其动力是蒸腾拉力。由于叶片进行蒸腾作用，引起叶细胞水分缺失，造成水势差，其结果是把茎及根中的水分拖曳上升，最终引起根部细胞水势下降，从而促使根毛从土壤中吸水。

第二节 矿质营养与营养物质的再分配

一、溶质跨膜运动的原理

细胞生命活动所需要的大多数物质必须借助转运蛋白才能跨过细胞膜，转运蛋白分为3类：

1、泵 是由化学能或者光能驱动的，需要消耗能量，为主动转运。

2、载体 是由膜两侧的电化学势梯度驱动的，不需要消耗能量，为被动转运。

3、通道 也是由膜两侧的电化学势驱动，属于主动转运。

二、植物对矿质元素的吸收与运输

1、植物必须元素 植物生长发育中不可缺少的元素。确定必须元素的3条标准：

① 缺乏该元素，植物生活是不能完成；

② 出去该元素，植物表现专一病症，可以通过加入该元素预防或回复正常；③ 该元素在植物营养生理上表现出直接的效果，而不是间接产生效果。

C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl。

2、矿质元素的吸收 根从土壤中吸收矿质元素的过程分为两个阶段：

① 矿质元素从土壤进入根部表皮细胞壁中，并到达细胞膜表面膜；

② 矿质元素经过主动吸收、被动吸收或者胞饮作用到达细胞内部。

3、矿质元素的运输 矿质元素在植物体内的运输分为3个步骤：

① 由根部表皮细胞转运到根中木质部的导管或管饱；

② 沿导管或管饱向茎和枝条运输；

③ 由茎或枝条向叶部运输。

三、植物体内有机物质的转运

1、转运方向 遵循两条原则：

① 由源端运输到库端；

② 同侧运输、就近供应。

2、转运机制 压力流学说认为：

① 同化物在筛管内运输是一种集流，由源端两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度驱动。压力梯度是由于源端同化物不断向筛管-伴胞复合体进行装载、库端同化物不断从筛管-伴胞复合体卸出、以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所形成的。

② 库端同化物不断卸出并进入周围的库细胞，使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，从而引起库端筛管内膨压降低。

（因此，只要源端同化物的装载和库端同化物的卸出过程不断进行，源-库之间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，同化物就可以源源不断地由源端运往库端。）

第三节 呼吸作用

一、呼吸作用 是指生物体内的有机物通过氧化还原作用产生CO2、同时释放能量的过程，包括脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）三个阶段。

根据受氢阶段的氢受体的性质不同，把呼吸作用分为有氧呼吸、无氧呼吸、发酵3种类型。高等植物一般进行有氧呼吸。

二、有氧呼吸 是指植物在O2的参与下，把有机物彻底分解，释放出CO2和H2O，同时释放能量的过程。包括糖酵解、三羧酸循环、电子传递三个阶段。

C6H12O6 + 6O2 ——→ 6CO2 + 6H2O + 能量

1、糖酵解 在细胞质中进行。把葡萄糖分解为丙酮酸。

2、三羧酸循环 在线粒体中进行。丙酮酸氧化脱羧形成CO2和H2O，并释放能量。

3、电子传递 在线粒体中进行。电子传递以及氧化磷酸化，把ADP转化为ATP。

第四节 光合作用

光合作用是指绿色植物在光下利用CO2和H2O合成有机物质，并释放出O2的过程。 CO2 + H2O ——→ （CH2O） + O2 – 能量

一、光合作用的机制

光合作用是一种发生在植物细胞中的化学反应，包括一系列复杂的光化学反应和酶促反应过程，根据光的参与情况分为两个光反应和暗反应两个反应。

光反应必须在光下才能进行的、由光推动的光化学反应，在类囊体膜上进行；暗反应是在暗处进行的，由一系列酶催化的化学反应，在基质中进行。

1、光反应

（1）光反应 是指光合作用中需光的反应，包括原初反应和电子传递与光合磷酸化两个步骤。

① 原初反应是指光和色素分子对光能的吸收、传递转换过程；

② 电子传递包括水的光解和放氧过程，光合磷酸化是把ADP磷酸化转化为ATP、使电子传递体NADP+ 还原形成NADPH，并储存能量的过程。

（2）光系统 是指叶绿体类囊体膜上能催化光化学反应的蛋白-色素复合体，将光能转化为化学能的装置。由反应中心、天线色素、电子载体三部分组成。

2、暗反应 是指光合作用中的酶促反应，主要进行CO2的固定和还原。也称为CO2同化。（即发生在叶绿体中的同化CO2的反应，也称为碳反应。）

暗反应同化CO2有3条途径：C3途径、C4途径、CAM途径。

1、C3途径 此类植物称为C3植物。光合碳还原循环/卡尔文循环。是指将CO2 、ATP、NADPH转变为磷酸丙糖的生化反应。分为3个阶段：CO2 固定；氧化还原反应；RuBP的再生。

（1）CO2 固定 在Rubisco酶作用下，RuBP固定CO2 形成含有3个碳原子的化合物PGA；

▲ 卡尔文循环中的第一个酶Rubisco有一个特点，就是能够固定O2，在CO2很少而O2很多的情况下，这种固定O2的作用非常显著，其结果是产生一种2碳化合物，然后植物细胞又将2碳化合物分解为CO2和H2O。这种作用称为光呼吸。

（2）氧化还原反应 PGA被还原为G3P，消耗了ATP和NADPH中的能量；

（3）RuBP的再生 G3P转化再生成RuBP，消耗了ATP中的能量。

2、C4途径 此类植物称为C4植物，叶片中维管束周围有两圈紧密排列的细胞，外圈是叶肉细胞、内圈是维管束鞘细胞。鞘细胞中CO2浓度较高，没有光呼吸过程。其暗反应过程中产生的第一个稳定产物不是含有3个C原子的PGA，而是含有4个C原子的有机酸——草酰乙酸。分为4个阶段：羧化；转移；脱羧与还原；再生。

（1）羧化 叶肉细胞中起固定作用的第一个酶不是rubisco，而是PEP羧化酶。由PEP羧化酶把HCO-3固定为草酰乙酸，草酰乙酸被NADPH还原为苹果酸或通过氨基转移反应生成天冬氨酸；

（2）转移 苹果酸或天冬氨酸被运至维管束鞘细胞；

（3）脱羧与还原 苹果酸或天冬氨酸发生脱羧产生CO2和丙酮酸，CO2在Rubisco作用下进入卡尔文循环被还原为糖类物质；

（4）再生 丙酮酸返回叶肉细胞消耗ATP的能量，再生形成PEP。

3、CAM途径 此类植物称为CAM植物。景天酸代谢途径。其特点是：夜间——细胞中PEP作为CO2受体，在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸，再还原成苹果酸，并贮存于液泡中；白天——苹果酸则由液泡转入叶绿体中进行脱羧释放CO2，再通过卡尔文循环形成糖类物质。

二、不同光合途经的适应意义

C4途径和CAM途径都存在卡尔文循环，只是某些植物适应不同环境的结果。C4植物和CAM植物通过不同光合途径有效地提高CO2/O2的浓度比，抑制光呼吸。

C4植物能适应干热环境；CAM植物能适应极端干燥环境。

植物的物质与能量代谢植物物质和能量代谢的最大特点能